7–2. Уэйд Маршалл (1907–1972) — первый ученый, подробно картировавший сенсорные представительства осязания и зрения в коре головного мозга. С 1947 года он занимался научной деятельностью в Национальных институтах здоровья, а в 1950 году возглавил лабораторию нейрофизиологии Национального института психического здоровья, где я работал под его руководством с 1957 по 1960 год. (Фото любезно предоставила Луиза Маршалл).
К тому времени, когда Маршалл начал свои исследования, об анатомии коры головного мозга было известно немало. Кора представляет собой извилистую структуру, покрывающую два симметричных полушария переднего мозга и разделенную на четыре части, или доли: лобную, теменную, височную и затылочную (рис. 7–3). Если развернуть кору больших полушарий человека на плоскости, по размеру она будет как большая обеденная салфетка из ткани, только толще. Кора содержит порядка 100 млрд нейронов, у каждого из которых около тысячи синапсов, то есть общее число синаптических связей нейронов коры составляет порядка 100 трлн.
7–3. Четыре доли коры головного мозга. В лобной доле проходят нейронные цепи, управляющие социальными суждениями, планированием и организацией деятельности, некоторыми аспектами языка, контролем над движениями и так называемой рабочей памятью (разновидностью кратковременной). Теменная доля получает сенсорную информацию о прикосновениях, давлении и окружающем тело пространстве и помогает включить эту информацию в цельные картины восприятия. Затылочная доля участвует в работе зрения. Височная доля связана с обработкой слуховой информации и некоторыми аспектами языка и памяти.
Первые свои эксперименты с осязанием Маршалл провел еще в аспирантуре в Чикагском университете в 1936 году. Он обнаружил, что, если шевелить шерсть на лапе кошки или прикасаться к ее коже, это вызывает электрическую реакцию особой группы нейронов в соматосенсорной коре — участке теменной доли, который управляет осязанием. Такие результаты говорили лишь о том, что осязательные рецепторы имеют представительство в мозгу, но Маршалл сразу понял, что может пойти намного дальше. Ему хотелось узнать, представлены ли соседние участки кожи в соседних участках соматосенсорной коры или беспорядочно разбросаны по ней.
Чтобы найти наставника, который помог бы ему ответить на этот вопрос, Маршалл устроился постдоком к Филипу Барду, председателю отделения физиологии в медицинской школе Джонса Хопкинса и одному из крупнейших американских биологов. Маршалл подключился к исследованиям, которые Бард проводил на обезьянах, и вместе они установили, что вся поверхность тела представлена в соматосенсорной коре в виде взаимно однозначной нейронной карты. Соседние участки поверхности тела, например соседних пальцев, расположены рядом и в соматосенсорной коре. Через несколько лет необычайно одаренный канадский нейрохирург Уайлдер Пенфилд изучил эти соответствия и у людей и обнаружил, что самые чувствительные части поверхности тела представлены наиболее обширными участками соматосенсорной коры (рис. 7–4).
7–4. Сенсорная карта человеческого тела, как оно представлено в мозгу. Соматосенсорная кора — полоска теменной доли коры головного мозга — получает осязательную сенсорную информацию. Каждая часть тела представлена в ней отдельно. Пальцы, губы и другие особо чувствительные области занимают много места. Уайлдер Пенфилд назвал эту карту, отображающую человеческое тело, сенсорным гомункулусом. Составное изображение сенсорного гомункулуса в виде фигурки (внизу) основано на этой карте. Мы видим на нем человечка с большими ладонями, пальцами и губами. (Из книги: Colin Blackmore, Mechanics of the Mind, Cambridge University Press, 1977).
Затем Маршалл установил, что световые рецепторы сетчатки глаза, в свою очередь, упорядоченно представлены в первичной зрительной коре — участке затылочной доли. И наконец, Маршалл показал, что в височной доле имеется сенсорная карта звуковых частот, в которой по определенной системе представлены звуки разной высоты.
Эти исследования произвели революцию в нашем понимании того, как сенсорная информация упорядочена и представлена в мозгу. Маршалл доказал: несмотря на то что разные сенсорные системы передают разные типы информации в разные участки коры, эти системы устроены по сходной схеме — вся сенсорная информация упорядочена у нас в мозгу топографически, в виде точных карт сенсорных рецепторов тела, будь то рецепторы сетчатки глаз, базилярной мембраны уха или кожи.
Устройство сенсорных карт проще всего понять, рассмотрев, как представлены в соматосенсорной коре рецепторы осязания. Осязание начинается с внутрикожных рецепторов, которые преобразуют энергию раздражителя (например, передаваемую при щипке) в электрические сигналы сенсорных нейронов. Затем эти сигналы по строго определенному проводящему пути поступают в мозг, проходя несколько этапов обработки или ретрансляции в мозговом стволе и таламусе и наконец достигая соматосенсорной коры. При этом сигналы, поступающие от соседних участков кожи, на каждом этапе передаются по идущим рядом нервным волокнам. Поэтому, например, раздражение двух соседних пальцев вызывает активацию соседних популяций нервных клеток в мозгу.
Данные о сенсорных картах мозга и представления о принципе их топографической организации крайне важны для медицины. Благодаря невероятной подробности этих карт клиническая неврология давно стала точной диагностической дисциплиной, несмотря на то что до недавно изобретенных методов томографии мозга она полагалась лишь на простейшие, примитивнейшие орудия: ватную палочку для проверки чувствительности к прикосновению, английскую булавку — к боли, камертон — к вибрациям и молоточек для проверки работы рефлексов. Нарушения в сенсорной и моторной системах можно необычайно точно локализовать благодаря взаимно однозначным соответствиям точек поверхности тела и участков мозга.
Яркий пример этой связи демонстрируют джексоновские припадки — форма эпилептических припадков, которую описал британский невролог Джон Хьюлингс Джексон в 1818 году. При них онемение, жжение или покалывание начинаются где-то в одном месте и распространяются по всему телу. Например, сначала могут онеметь кончики пальцев, а в течение следующей минуты онемение распространится на всю кисть, вверх по руке, через плечо на спину и вниз до ноги на той же стороне тела. Эта последовательность ощущений объясняется устройством сенсорной карты тела: припадок, который представляет собой волну аномальной электрической активности в мозгу, начинается в боковой области соматосенсорной коры, где представлена кисть руки, а затем распространяется по коре в сторону макушки, где представлена нога.
Однако чудесные научные достижения Маршалла достались высокой ценой. Эти эксперименты требовали немалых физических усилий и нередко занимали больше двадцати четырех часов кряду. Регулярное недосыпание истощило его. Кроме того, отношения с Бардом стали натянутыми. В 1942 году Маршалл слег с острым параноидальным приступом после того, как чуть не набросился на Барда с кулаками. Психическое расстройство потребовало госпитализации Маршалла на полтора года.
Когда в начале сороковых Маршалл вернулся в нейробиологию, он стал заниматься совсем другим набором проблем, связанных с распространением депрессии коры — вызываемым искусственно обратимым подавлением электрической активности в коре головного мозга. К тому времени, когда я пришел в Институты здоровья, высшая точка его блестящей научной карьеры была уже позади. Время от времени он по-прежнему с удовольствием проводил эксперименты, но уже утратил научный энтузиазм и глубокую проницательность и во многом сосредоточил усилия и интерес на административных делах, с которыми хорошо справлялся.